Клеточные мембраны кардиомиоцитов, так же как и клеточные мембраны других возбудимых тканей, имеют свой электрический заряд. При этом существуют различия в величине электрического заряда наружной и внутренней сторон клеточной мембраны, которая и формирует мембранный потенциал. Это связано с тем, что клеточная мембрана, разделяющая внутри- и внеклеточное пространства, обладает избирательной проницаемостью для различных ионов, прежде всего ионов Na+, K+ и Са2+. В спокойном (не возбужденном) состоянии электрический заряд внутренней стороны мембраны кардиомиоцитов (проводящих и сократительных) является отрицательным по отношению к наружной поверхности клеточной мембраны, т.е. мембрана кардиомиоцитов находится в поляризованном состоянии. Это обусловлено тем, что в состоянии покоя клеточная мембрана непроницаема для ионов Na+ и частично проницаема для ионов К+, поэтому благодаря процессу диффузии ионы К+ покидают кардиомиоцит и создают положительный заряд внешней поверхности мембраны кардиомиоцита. Внутренняя поверхность мембраны при этом приобретает отрицательный заряд, величина которого равна -90 мВ. Эта величина называется потенциалом покоя, или диастолическим потенциалом.
Возбуждение клетки нервным импульсом изменяет проницаемость клеточной мембраны для ионов Na+, K+ и Са2+, перемещение которых во внутри- или внеклеточное пространство формирует потенциал действия. (Движение ионов через клеточную мембрану происходит по специальным трансмембранным каналам. Они открываются под воздействием возбуждающего сигнала в разные фазы потенциала действия, поэтому каналы для ионов Na+, K+ и Са2+ называют потенциалзависимыми.) На первом этапе возбуждения клеточной мембраны значительно возрастает ее проницаемость для ионов Na+, которые поступают в клетку через быстрые потенциалзависимые трансмембранные натриевые каналы. В результате заряд наружной поверхности мембраны изменяется на отрицательный, а внутренняя поверхность получает положительный заряд, величина которого достигает +20...+30 мВ. Другими словами, в результате входа ионов Na+ через быстрые потенциалзависимые ионные натриевые каналы в клетку заряд внутренней стороны клеточной мембраны меняется на противоположный, т.е. происходит ее деполяризация. Если зарегистрировать потенциал действия на экране осциллографа или графически на бумаге, то в момент входа ионов Na+ в клетку будет отмечаться быстро нарастающий сдвиг заряда в положительном направлении (рис. 1), а фаза нарастания потенциала действия называется фазой деполяризации, или фазой 0 потенциала действия (см. рис. 1).
В тот момент, когда заряд внутренней стороны мембраны достигает значения +20...+30 мВ, т.е. в период, когда заряд мембраны достигает своего максимального значения, трансмембранные потенциалзависимые ионные натриевые каналы закрываются и начинает формироваться более длительный период потенциала действия - период реполяризации, т.е. период восстановления потенциала покоя.
Период реполяризации включает три фазы.
Фаза 1 - фаза начальной (ранней), или быстрой, реполяризации на графике, отражающем потенциал действия, представлена коротким участком кривой, направленным круто вниз (см. рис. 1). Эта фаза обусловлена входом в клетку через трансмембранные хлорные каналы отрицательно заряженных ионов Сl-, которые уменьшают положительный заряд внутренней поверхности клеточной мембраны. Определенную роль в формировании фазы 1 играет трансмембранный ток ионов К+.
Фаза 2 - фаза медленной реполяризации, или фаза плато потенциала действия, характеризуется относительно медленным протеканием процесса восстановления отрицательного заряда внутренней поверхности клеточной мембраны в среднем от 0 до -10 мВ (см. рис. 1). Образование плато потенциала действия обусловлено в основном входом в клетку через медленные потенциалзависимые трансмембранные кальциевые каналы ионов Са2+, но одновременно с этим, особенно в конце фазы 2, начинается процесс выхода из клетки положительно заряженных ионов К+, что объясняет поддержание заряда мембраны на прежнем уровне.
Фаза 3 - конечная фаза реполяризации, которая на графике, отражающем потенциал действия, представляет собой достаточно продолжительный отрезок кривой, направленный резко вниз (см. рис. 2), и свидетельствует о быстром нарастании отрицательного заряда внутренней поверхности клеточной мембраны. Эта фаза реполяризации характеризуется прекращением входа в клетку ионов Са2+ и нарастающим выходом ионов К+ из клетки.
Рис. 1. Потенциал действия сердечной клетки:
0 - фаза деполяризации; 1 - фаза ранней быстрой реполяризации; 2 - фаза медленной реполяризации или плато; 3 - конечная фаза реполяризации; 4 - фаза потенциала покоя
В конце этой фазы реполяризации восстанавливается исходный потенциал покоя, или диастолический потенциал, характеризующийся положительным зарядом внешней и отрицательным зарядом внутренней поверхностей клеточной мембраны (см. рис. 1).
Во время потенциала покоя отрицательный заряд внутренней стороны клеточной мембраны поддерживается не только движением ионов К+, но и посредством работы трансмембранного ионного Na+/K+-насоса и Nа+/Са2+-обменника.
В таблице приведены обобщенные данные, характеризующие функциональную роль основных трансмембранных ионных каналов, принимающих участие в формировании потенциала действия сердечной мышцы.
В нормальных физиологических условиях частоту сердечных сокращений задает синусовый узел (син.: синоатриальный, синоаурикулярный, Киса - Флека узел), расположенный в месте впадания полых вен в правое предсердие (рис. 2). Из этого узла возбуждение распространяется как по рабочим (сократительным) кардиомиоцитам предсердий, т. е. диффузно, так и по специальным проводящим путям и достигает атриовентрикулярного узла (син.: предсердно-желудочковый, Ашоффа-Тавары узел). Этот узел расположен в толще сердечной перегородки на границе предсердий и желудочков (см. рис. 2).
Таблица. Характеристика основных ионных каналов
|
Ток |
Канал |
Функциональная роль |
|
IK1 |
К+-канал (калиевый канал аномального выпрямления, направленный внутрь) |
Поддерживает высокую проницаемость для К+ во время фазы 4. Его ослабление способствует диастолической деполяризации |
|
IK |
К+-канал (задержанного выпрямления) |
Вызывает фазу 3 потенциала действия. Может активироваться при увеличении внутриклеточного содержания ионов Са2+ |
|
It0 |
К+-канал (быстро активируемый калиевый канал) |
Способствует возникновению фазы 1 потенциала действия |
|
IКАТФ |
К+-канал (АТФ-чувствительный) |
Увеличивает проницаемость для ионов К+ при низкой концентрации АТФ |
|
IКАЦХ |
К+-канал (активируемый ацетилхолином) |
Обусловливает эффект стимуляции блуждающего нерва. Уменьшает диастолическую деполяризацию. Вызывает гиперполяризацию мембраны во время потенциала покоя |
|
INa |
№+-канал (быстрый) |
Обусловливает развитие фазы 0 потенциала действия. Его инактивация может способствовать возникновению фазы 1 потенциала действия |
|
If
ISNa
ISK |
Смешанный канал, через который осуществляется два ионных тока Na+-TOK, (направленный внутрь) К+-ТОК, (направленный наружу) |
Принимает участие в формировании пейсмейкерного потенциала
-
- |
|
ICa |
Са2+-канал (медленный канал L-типа) |
Преимущественно отвечает за фазу 2 потенциала действия |
В норме возбуждение через атриовентрикулярный узел может проходить только по направлению от предсердий к желудочкам, т.е. антеградно (от лат. ante - спереди, впереди, gradiens - движущийся, т.е. движение вперед), тогда как обратное, т.е. ретроградное (от лат. retro - направление назад, gradiens - движущийся, т.е. движение назад) проведение возбуждения через него невозможно.
Рис. 2. Схематическое изображение потенциалов действия различных отделов сердца и их суммарная биоэлектрическая активность в виде стандартной электрокардиограммы:
а - проводящая система сердца; б - потенциал действия разных отделов сердца
При прохождении возбуждения через атриовентрикулярный узел им пульсы задерживаются на 0,02 - 0,04 с. Этот феномен получил название атриовентрикулярной задержки. Биологический смысл задержки проведения импульса заключается в том, что за это время успевает завершиться предыдущая систола желудочка и сократительные миоциты переходят в состояние диастолического расслабления.
Из атриовентрикулярного узла возбуждение распространяется по пучку Гиса и волокнам Пуркинье, т.е. по проводящим кардиомиоцитам (см. рис. 2). Пучок Гиса берет свое начало в атриовентрикулярном узле и образует две ножки, которые идут, соответственно, к правому и левому желудочкам сердца. Эти ножки ветвятся на более мелкие волокна, заканчивающиеся волокнами Пуркинье, которые непосредственно контактируют с сократительными кардиомиоцитами.
Скорость прохождения импульса по проводящей системе сердца различна: в атриовентрикулярном узле она составляет 0,05 м/с, в пучке Гиса - 1,0- 1,5 м/с, в волокнах Пуркинье - 3,0 м/с. По сократительным кардиомиоцитам возбуждение распространяется со скоростью 0,9-1,0 м/с. Быстрое проведение импульса по волокнам Пуркинье обеспечивает почти одновременное возбуждение всех участков желудочка (в течение 10 - 15 мс), что и обусловливает синхронное сокращение образующих его сократительных кардиомиоцитов.
Перечисленные выше отделы проводящей системы сердца подразделяются на водители ритма - пейсмейкеры (от англ. pacemaker - задающий темп, лидер), или центры автоматии первого, второго и третьего порядка. Центром автоматии первого порядка является синусовый узел, который в норме генерирует 60-80 разрядов в минуту; центром автоматии второго порядка является атриовентрикулярный узел (40 - 60 разрядов в минуту); к центрам автоматии третьего порядка относятся клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье, которые соответственно обладают способностью генерировать 30 - 40 и 20 разрядов в минуту.
Все водители ритма сердца подчиняются закону убывающего градиента автоматии, т. е. в норме частоту сердечных сокращений задает синусовый узел, который подчиняет себе все нижележащие отделы проводящей системы сердца, поэтому, хотя нижележащие отделы имеют свой собственный ритм генерации возбуждения, все они воспринимают ритм синусового узла, т.е. работают с единой частотой. В условиях патологии, когда синусовый узел по каким-либо причинам не в состоянии генерировать сердечный ритм, функции водителя ритма принимает на себя атриовентрикулярный узел. В случае невозможности передачи возбуждения к желудочкам сердца они начинают сокращаться в ритме пейсмейкеров третьего порядка.
Из всей массы клеток, составляющих проводящую систему сердца, лишь часть обладает способностью генерировать возбуждение, т.е. способностью к спонтанной генерации потенциала действия. Эти клетки называют истинными пейсмейкерами. Остальные клетки проводящей системы сердца относятся к так называемым латентным пейсмейкерам, которые могут взять на себя роль генераторов сердечного ритма лишь в случае прекращения деятельности истинных пейсмейкеров, но способны генерировать более медленный сердечный ритм. Необходимо отметить, что сократительные кардиомиоциты в нормальных физиологических условиях не обладают способностью генерировать сердечный ритм.
Способность пейсмейкерных клеток генерировать импульсы называют автоматизмом.
В основе автоматизма пейсмейкерных клеток лежит феномен спонтанной диастолической деполяризации. Сущность этого феномена заключается в том, что в пейсмейкерных клетках в отличие от других кардиомиоцитов величина диастолического потенциала (потенциала покоя) не поддерживается на одном уровне (-90 мВ), а постоянно изменяется в сторону нарастания. Такое изменение диастолического потенциала называется пейсмейкерным потенциалом. В основе ионного механизма пейсмейкерного потенциала лежит трансмембранное перемещение ионов Na+ и Са2+ внутрь клетки, обусловленное, в частности, работой Na+/Ca2+-o6-менника во время потенциала покоя. Одновременно с перемещением положительно заряженных ионов Na+ и Са2+ внутрь клетки происходит торможение выхода ионов К+ из клетки. Конечным результатом этого процесса является поступательное увеличение заряда внутренней поверхности мембраны пейсмейкерной клетки.
В тот момент, когда пейсмейкерный потенциал достигает величины, необходимой для открытия быстрых трансмембранных потенциалзависимых ионных Na+-каналов (-60 мВ), эти каналы открываются и начинается быстрый вход ионов Na+ в цитоплазму пейсмейкерных клеток, в результате происходит деполяризация клеточной мембраны и генерируется потенциал действия, который в свою очередь распространяется по проводящей системе сердца и вызывает его сокращение.
Величина заряда внутренней поверхности мембраны, при котором происходит открытие быстрых трансмембранных потенциалзависимых ионных Na+-каналов, называется пороговым потенциалом.
В отличие от пейсмейкерных клеток проницаемость клеточной мембраны клеток «рабочего» миокарда во время потенциала покоя для ионов Na+ и Са2+ настолько мала, что они не могут вызвать изменение ее внутреннего заряда, т.е. движение ионов Na+ и Са2+ через клеточную мембрану клеток «рабочего» миокарда не может генерировать в них потенциал действия.
Помимо способности генерировать электрические импульсы и распространять их на прилежащие клетки миокарда, т.е. помимо автоматизма и проводимости клетки миокарда обладают возбудимостью, т.е. способностью отвечать на генерируемые импульсы своим сокращением. Однако в различные периоды сердечного цикла возбудимость клеток миокарда неодинакова. Это обусловлено тем, что клеткам сердца присущ феномен рефрактерности (от фр. refractaire - невосприимчивость), которая представляет собой физиологическую невозбудимость миокарда. Рефрактерность имеет большой биологический смысл, так как, с одной стороны, обеспечивает прерывистый (циклический) ритм сердечных сокращений, а с другой - препятствует развитию тетанического сокращения сердечной мышцы, т. е. остановке сердца в систолу.
В течение сердечного цикла выделяют периоды, характеризующие состояние рефрактерности:
- абсолютный (эффективный) рефрактерный период - период сердечного цикла, во время которого внешние стимулы не способны вызвать повторное возбуждение клеток сердца. Абсолютный рефрактерный период составляет 85 - 90 % общей длительности потенциала действия (рис. 4) и продолжается до снижения уровня деполяризации до -50 мВ;
- относительный рефрактерный период - характеризуется отрезком времени, в течение которого возбуждение клеток возможно лишь в результате нанесения сильного электрического раздражения, превосходящего по интенсивности величину физиологического импульса. Относительный рефрактерный период приходится на конечную часть третьей фазы ре-поляризации (см. рис. 3).
Рис. 3. 
:
1 - абсолютный рефрактерный; 2 - относительный рефрактерный; 3 - супернормальной возбудимости
В конце потенциала действия отмечается короткий период супернормальной (сверхнормальной) возбудимости (см. рис. 3), в течение которого даже незначительное электрическое возбуждение может вызвать сокращение клетки.
Полное восстановление возбудимости кардиомиоцитов происходит сразу после окончания потенциала действия и продолжается в течение всего периода потенциала покоя, т.е. в течение всего периода потенциала покоя кардиомиоциты готовы к новой деполяризации.
Возбуждение, распространяющееся от синусового узла (водителя ритма первого порядка) по проводящей системе сердца и сократительным кардиомиоцитам, влечет за собой возникновение потенциала действия. Так как при этом происходит синхронный разряд огромного числа функциональных единиц (клеток сердца), их суммарный потенциал становится столь большим, что его можно регистрировать не в самом сердце, а на поверхности тела. Кривая, отражающая динамику процесса деполяризации и реполяризации миокарда, регистрируемая на поверхности тела, называется электрокардиограммой (ЭКГ).
Впервые ЭКГ у человека была зарегистрирована в 1887 г. английскими физиологами А.Уоллером (A.Waller) и В.Шарпи (W.Sharpey), а первый электрокардиограф был создан голландским ученым В.Эйнтховеном (W. Einthoven) в 1903 г.
Стандартная ЭКГ человека состоит из пяти зубцов, каждый из которых отражает соответствующий цикл сердечного сокращения. Промежутки между зубцами ЭКГ называют сегментами, а комплекс, включающий в себя зубец и сегмент, - интервалом.
- Зубец Р отражает процесс возбуждения (деполяризации) предсердий и является алгебраической суммой потенциалов действия, возникающих в правом и левом предсердиях. При этом первая его половина соответствует процессу возбуждения в правом предсердии, а вторая - в левом. Его длительность в среднем колеблется в пределах 0,07 - 0,10 с (рис. 4).
- Интервал PQ регистрируется от начала зубца Р до начала зубца Qи отражает период прохождения возбуждения по предсердиям и атриовентрикулярному узлу (см. рис. 4). В норме его продолжительность колеблется в пределах 0,14 - 0,20 с.
- Сегмент PQ регистрируется от конца зубца Р до начала зубца Q,отражает в основном процесс распространения возбуждения по атриовентрикулярному узлу, где происходит задержка проведения импульса. В течение сегмента PQ напряжение не регистрируется, т.е. сегмент ST располагается на изолинии (см. рис. 4). Это объясняется тем, что сократительные кардиомиоциты предсердий деполяризованы (находятся в фазе плато потенциала действия), а кардиомиоциты желудочков еще находятся в состоянии покоя (в фазе потенциала покоя).
Рис. 4. Стандартная ЭКГ по II стандартном отведении
- Комплекс QRS отражает фазу деполяризации желудочков (см. рис. 4).Его продолжительность в норме колеблется в пределах 0,06 - 0,09 с (в среднем 0,08 с).
- Зубец Q является первым зубном в комплексе QRS и отражает процесс деполяризации, происходящий в межжелудочковой перегородке (см. рис. 4). Зубец Q направлен вниз и его амплитуда в норме не должна превышать % амплитуды зубца R, а ширина - не более 0,03 с. В некоторых случаях в норме зубец Q может отсутствовать.
- Зубец R соответствует периоду охвата возбуждением желудочков. Он направлен вверх и является самым высоким зубцом комплекса QRS (см. рис. 4). Его амплитуда в норме составляет 6- 16 мм.
- Зубец S в основном отражает процесс возбуждения основания левого желудочка, он направлен вниз и является продолжением нисходящего колена зубца R. В норме его величина близка к 2--5 мм (см. рис. 4).В некоторых случаях зубец S в норме может отсутствовать.
- Сегмент ST регистрируется от конца зубца S до начала зубца Т и соответствует периоду деполяризации желудочков. Этот сегмент в норме, так же как и сегмент PQ, располагается на изолинии (см. рис. 4) в связи с тем, что в это время в сердце не происходит резкого изменения величины мембранных потенциалов, так как кардиомиоциты предсердий находятся в состоянии покоя (в фазе потенциала покоя), а кардиомиоциты желудочков - в фазе плато потенциала действия.
- Зубец T является конечной частью желудочкового комплекса и соответствует фазе реполяризации желудочков и в норме направлен вверх (см. рис. 4). Его продолжительность в норме колеблется от 0,1 до 0,25 с.
- Интервал QT (син.: электрическая систола желудочков, желудочковый комплекс QRST). Интервал QT измеряется от начала зубца Q до конца зубца T и в норме, как правило, колеблется в пределах 0,34 - 0,40 с (см. рис. 4). Этот интервал отражает электрическую систолу желудочков и по времени соответствует периоду от начала деполяризации желудочков до окончания процесса их реполяризации.
на ленту новостей